菌根是真菌还是根
时光飞逝。
立秋后，红菇、松茸、鸡油菌、牛肝菌等各种美味蘑菇纷纷出现在农贸市场和人们的餐桌上。 不知道大家有没有注意到，这些被我们视为美食的真菌大多生长在森林里。 为什么它一定要生长在森林里？ 有人说是因为这里有厚厚的落叶层，丰富的腐殖质为这些真菌提供了充足的养分，也有人说是因为森林里的空气湿润，温度适宜。 事实上，这些说法并不准确。 真正的原因是，这些真菌通常以菌丝体的形式生长在土壤中，如果它们想要长成我们通常所说的蘑菇（即真菌进行有性繁殖所形成的子实体），就必须利用生长森林中的真菌。 只有依靠植物共同生活，才能完成完整的生命周期。 两者相互依存形成的结构，就是我们今天要介绍的主角——菌根。
因此，菌根既不是真菌，也不是植物根，而是土壤中的真菌与植物根形成的互利共生体（图2）。 我们平时吃的松露、松茸、牛肝菌等蘑菇形成的先决条件是需要形成具有特定植物根的菌根。 因此，它们也被称为菌根真菌，即能够与植物形成菌根的真菌。
菌根的发现
蘑菇可能被我们人类食用了几万年，但菌根却在一百年前才被发现。 1885年，德国植物生理学家弗兰克首次发现某些真菌菌丝体可以与树根共生结合，并将他观察到的共生体命名为“菌根”，字面意思是拉丁语中的真菌（“mycors”）和根（“rhiza”） ）。
大量化石数据和分子进化数据表明，早在4.07亿年前的奥陶纪，就已经存在由真菌和原始陆地植物形成的菌根。 随后，在漫长的进化过程中，菌根真菌和植物经历了地球陆地生态系统的变化。 尽管受到多次大规模灭绝危机的影响，两者之间的合作仍然密切。
如今，在自然界中，菌根分布非常广泛。 现有研究发现，约有34万种陆生植物与菌根真菌存在共生，其中被子植物占绝大多数（85-90%）。 常见的乔木、灌木、草本植物以及人类主粮作物如马铃薯、马铃薯等都可以形成菌根（见图3）。 同样，有许多类型的真菌参与菌根的形成。 植物菌根真菌涉及担子菌纲（如红菇）、子囊菌纲（如松露）、球囊菌纲和接合菌纲（如毛霉）等约5万种。 编队。
菌根的类型
根据宏观形态和解剖特征，科学家将现有的菌根种类分为外生菌根、丛枝菌根、外生菌根、兰花菌根（Ericoid菌根）、杨梅菌根、Monotropoid菌根和兰花菌根。 虽然大多数植物都能形成菌根，但菌根类群的分布并不均匀，其中外生菌根（占总数的2%）、丛枝菌根（72%）、兰花菌根（10%）和石南属菌根（1.4%）为主要菌根。四种最常见的类型。 在生态系统中，植物可以与多种真菌同时形成不同类型的菌根； 同样，单一真菌也可以通过感染周围不同的植物，在土壤中形成相互连接的菌根网络。 这样一来，早在我们人类发明“互联网”这个词的几亿年前，真菌和植物就已经过着有“网”的生活了。 而这个网络的功能就和我人类的互联网、物联网一样，都是通过互联的菌根来实现物质运输和信息传输的互联互通。
什么是外生菌根？
外生菌根是人类发现的第一个菌根类群。 其特点是菌丝体附着在植物根部表面，形成特定的生理结构，帮助植物吸收矿质养分和水分，同时帮助植物抵抗病原菌的感染。 作为回报，植物向菌根真菌提供通过光合作用合成的碳水化合物等营养物质。 虽然只有2%左右的维管束植物可以与真菌形成外生菌根，但这些可以形成外生菌根的植物主要包括松科植物（如落叶松、水杉等）、壳斗科植物（如橡树、桦树等树木等）亚热带地区的龙脑香科（如望天树）等，大多在不同的森林生态系统中建树，因此外生菌根对森林生态系统具有广泛的影响。 虽然能够形成外生菌根的植物种类很少，但有2万多种不同种类的真菌（约占总数的40-45%）可以与其形成外生菌根，其中绝大多数是子囊菌纲和担子菌纲，几乎涵盖了所有的真菌种类。我们所知道的食用菌种类。 而且，科学家对全球范围内的土壤真菌组成进行了分析，发现外生菌根分布的热点在北温带，这进一步解释了为什么我们人类最喜爱的蘑菇（如法国和意大利的松露、青藏的松露）高原松茸、蒙古蘑菇等）喜欢生长在松、桦树林中。
什么是丛枝菌根？
丛枝菌根主要由一种相对原始的真菌——球菌门，侵入植物的根细胞形成。 它们生长在植物的根部内。 当真菌菌丝在植物根部的皮层中生长，然后穿透皮层形成分枝菌丝，这种结构被真菌学家称为“丛枝”，虽然它只是在植物细胞的缝隙中形成，但这种结构特别有利于真菌吸收植物合成的养分。 另外，有的丛枝菌根菌丝直接进入根细胞，或在细胞间形成含有磷脂和蛋白质的球状结构，称为囊泡。 囊泡和丛枝是丛枝菌根的两个典型结构特征，但需要注意的是，并非所有的丛枝菌根都形成囊泡。
兰科和石南属的菌根
在漫长的生命进化历程中，兰花与真菌建立了非常密切的共生关系。 从种子发芽开始，真菌在其细胞中形成致密的菌丝。 而且，喜欢养兰花的朋友可能都经历过，在野外采摘下来的漂亮兰花移植到家里总是快死了。 其实是因为兰花脆弱的根系无法为它们提供生存所需的养分，必须依靠原生土壤中与共生真菌形成菌根才能生存。
有趣的是，在最初对兰花根部真菌的研究中，发现丝核菌是一个主要类群，而对于禾本科植物来说，丝核菌是一种常见的致病菌，正如著名科幻电影《星际穿越》中描述的枯萎病摧毁了周围所有的农作物现实世界是由立枯丝核菌引起的。 对禾本科几乎无情的丝核菌为何能与兰科和平共处？ 这是一个有趣的问题。
更有趣的是，兰花是继菊科之后的第二大被子植物类群，也是植物界中系统发育最进化、最先进的类群。 如此多样化的高等植物，广泛分布于除两极和极度干旱的沙漠地区之外的世界各地，为何如此严重地依赖于进化上低级的真菌？ 这一思考问题已成为当前科学家研究的热点之一。
A. 绿枣； B. Galeola lindleyana； C. Goodyera schlechtendaliana； D. Chamaegastrodia vaginata。 （图片由陕西省植物研究所陆训录先生提供）
石南属菌根是另一种具有较强生态特异性的菌根。 其共生真菌以子囊菌、担子菌为主，此外还有杜鹃花科、紫草科、水晶兰科等。 除植物共生外，一般不再与其他植物形成共生关系。 这些植物的根非常小，缺乏吸收养分的根毛，因此菌根是它们生存的关键。
菌根的作用
在四亿多年的漫长进化过程中，真菌和植物通过菌根的形成建立了牢固的互利共生关系。 通过双方在土壤中建立的菌根网络，共同在生态系统中循环物质和能量。 发挥着重要作用。 植物借助菌根真菌，高效地从环境中获取磷（P）、氮（N）等养分，并将碳源（C）转移给菌根真菌。 据估计，全球每年约有50亿吨光合产物通过菌根真菌固定在土壤中，对整个生态系统的碳氮平衡发挥着重要作用。 菌根真菌扩大寄主植物根系的吸收面积，提高寄主对水分和养分的吸收利用，从而促进寄主植物的生长。 同时，菌根真菌合成的激素次生代谢产物还可提高寄主植物对生物（特别是病虫害）和环境胁迫（干旱、盐碱、重金属等）等不利影响的抵抗力和耐受力，以及提高寄主植物的环境适应性和抗逆性。
一百年来，随着科学技术的不断进步，从最初的形态分析到基因组学研究，从单一元件的转移到共生界面的基因调控和信号转导，从个体尺度的定性研究到原位定量在纳米尺度分析等方面，人们对菌根的认识逐渐从模糊转变为日益清晰。 随着对菌根的认识在微观和宏观层面各个方向不断拓展，涉及的学科也越来越多。 所有这些探索和努力，使菌根在我们的生产、生活以及与自然和谐共处中发挥着越来越重要的作用。
致谢：
感谢辽宁林业科学院王勤博士、陕西省植物研究所徐璐老师等老师和朋友为本文提供的照片和技术指导。
参考
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